Окислительное фосфорилирование

Окислительное фосфорилирование — один из важнейших компонентов клеточного дыхания, приводящего к получению энергии в виде АТФ. Субстратами окислительного фосфорилирования служат продукты расщепления органических соединений — белки, жиры и углеводы. Процесс окислительного фосфорилирования проходит на кристах митохондрий.

Однако чаще всего в качестве субстрата используются углеводы. Так, клетки головного мозга не способны использовать для питания никакой другой субстрат, кроме углеводов.

Предварительно сложные углеводы расщепляются до простых, вплоть до образования глюкозы. Глюкоза является универсальным субстратом в процессе клеточного дыхания. Окисление глюкозы подразделяется на 3 этапа:

1. гликолиз;
2. окислительное декарбоксилирование и цикл Кребса;
3. окислительное фосфорилирование.

При этом гликолиз является общей фазой для аэробного и анаэробного дыхания.

Работа АТФ-синтазы

Процесс окислительного фосфорилирования осуществляется пятым комплексом дыхательной цепи митохондрий — Протонная АТФ-синтаза, состоящая из 9 субъединиц 5 типов:

• 3 субъединицы (γ,δ,ε) способствуют целостности АТФ-синтазы
• β субъединица является основной функциональной единицей. Она имеет 3 конформации:
  • • L-конформация — присоединяет АДФ и Фосфат (поступают в митохондрию из цитоплазмы с помощью специальных переносчиков)
    • Т-конформация — к АДФ присоединяется фосфат и образуется АТФ
    • О-конформация — АТФ отщепляется от β-субъединицы и переходит на α-субъединицу.
      • • Для того, чтобы субъединица изменила конформацию необходим протон водорода, так как конформация меняется 3 раза необходимо 3 протона водорода. Протоны перекачиваются из межмембранного пространства митохондрии под действием электрохимического потенциала.
• α-субъединица транспортирует АТФ к мембранному переносчику, который «выбрасывает» АТФ в цитоплазму. Взамен из цитоплазмы этот же переносчик транспортирует АДФ. На внутренней мембране митохондрий также находится переносчик Фосфата из цитоплазмы в митохондрию, но для его работы необходим протон водорода. Такие переносчики называются транслоказами.

Суммарный выход

Для синтеза 1 молекулы АТФ необходимо 3 протона.

Ингибиторы окислительного фосфорилирования

Ингибиторы блокируют V комплекс:

• Олигомицин — блокируют протонные каналы АТФ-синтазы.
• Атрактилозид, циклофиллин — блокируют транслоказы.

Разобщители окислительного фосфорилирования

Разобщители — липофильные вещества, которые способны принимать протоны и переносить их через внутреннюю мембрану митохондрий минуя V комплекс(его протонный канал). Разобщители:

• Естественные — продукты перекисного окисления липидов, жирных кислот с длинной цепью; большие дозы тиреоидных гормонов.
• Искусственные — динитрофенол, эфир, производные витамина К, анестетики.