Принцип Фишера

Принцип Фишера — эволюционная модель, которая объясняет, почему преобладающим в природе является соотношение полов разновидностей живых организмов, примерно 1:1; при котором гены для производства большего числа особей обоего пола выравниваются в популяции, потому что каждый пол поставляет ровно половину генов всех будущих поколений.

Теория была основательно изложена Рональдом Фишером в книге 1930 года «Генетическая теория естественного отбора» (но неверно приписана Фишеру как его оригинальная идея^[1]). Тем не менее, А. В. Ф. Эдвардс (Anthony William Fairbank Edwards) отметил, что это «вероятно, самый знаменитый принцип в эволюционной биологии».^[1] В частности, Фишер сформулировал свою теорию с точки зрения родительских затрат, и предсказал, что родительские затраты на оба пола должны быть равными. Соотношение полов, которое близко соотношению 1:1, известно как «фишеровское равновесие», и те соотношения полов, которые расходятся с этой пропорцией, (1:1) — «нефишеровские» или «экстраординарные» соотношения, поскольку они нарушают допущения, сделанные в предложенной Фишером модели.^[2]

Базовое объяснение

Уильям Гамильтон дал следующее основополагаюшее объяснение в своём труде 1967 года «Экстраординарное соотношения полов»^[2]: Допустим дано начальное условие, что затраты родителей на производство потомства до завершения воспитания одинаковы как для мужского, так и для или женского пола:

1. Пусть самцов будет рождаться больше чем самок.
2. Появляется конкуренция за самок между близкородственными самцами (local mate competition, LMC), некоторые из которых оставят потомства больше своих братьев, так как каждой самке для оплодотворения хватит и одного самца.
3. Конкуренция за самок смещает соотношение полов в сторону доминирования женского пола. Поэтому у особей, у которых генетически преобладало воспроизводство самцов в перспективе оставят в среднем намного меньше потомков, чем особи, производящие самок.
4. Появившиеся преимущества, связанные с воспроизводством самок, смещают баланс полов к соотношению 1:1.
5. Вышеприведённые рассуждения справедливы и в обратном случае — с преобладанием самок. Поэтому 1:1 является оптимальным соотношением равновесия. Говоря современным языком, соотношение 1:1 является эволюционно стабильной стратегией (ESS).^[3]

Родительские затраты

Сам Фишер признал, что его принцип справедлив только при соблюдении примерного равенства родительских затрат (энерго-издержек) при воспроизводстве мужских и женских особей. Если воспроизводство самцов обходится «дороже», чем то же количества самок, тогда эволюционно размеренное соотношение полов будет смещено в сторону доминирования самок, и наоборот. В то же время особи, воспроизводящие «дорогостоящих» самцов в перспективе оставят потомство, имеющее большее репродуктивное значение, и станут прародителями большей доли будущих поколений, чем особи, воспроизводящие «недорогих» самок. Это, в свою очередь, будет способствовать естественному отбору, который усисит потомство тех особей, которые смогут сократить свои родительские затраты при воспроизводстве/выращивании потомков мужского пола. Таким образом, это приведёт к повышению их полового коэффициента в популяции, пока родительские затраты на самцов не станут равными родительским затратам на самок.^[1]

Примеры

Принцип Фишер уходит своими корнями в концепцию частотно-зависимого отбора, хотя и не зависит от частоты отбора по существу. Принцип Фишера, например, объясняет, каким образом естественный отбор может действовать на гены, которые влияют на количество внуков человека, не влияя на количество его детей. Фишер предсказал, что родители будут распределять свои ресурсы поровну между всеми своими детьми, независимо от пола, потому что каждый пол поставляет ровно половину генов всех будущих поколений. В результате, те гены, которые заставляют родителей, неравномерно «инвестировать» в зависимости от пола детей, как правило, имеют тенденцию быть отсеянными естественным отбором. Фишер знал, что у людей рождается больше мальчиков, чем девочек, в то же время мальчики имеют больше шансов умереть в младенчестве. Как следствие, рассуждал он, родительские затраты на мальчиков, как правило, меньше, поскольку часть из них может умереть до окончания срока попечения родителей, и следствием чего является более высокий процент рождений младенцев мужского пола, чтобы уравнять родительские инвестиции в каждый пол.

Принцип Фишера был проверен французскими и португальскими биологами на паутинном клеще (Tetranychus urticae); результаты этих опытов, оказавшиеся положительными, были опубликованы в журнале «Science».

Принцип Фишера является также предшественником эволюционной теории игр. Роберт Макартур (1965) впервые предложил применить к соотношению полов язык теории игр,^[4] и это впоследствии было подхвачено Гамильтоном (1967), который назвал точку равновесия «непобедимой стратегией» (unbeatable strategy).^[2] «Непобедимая стратегия» Гамильтона была уточнена Джоном Мейнард-Смитом и Джорджем Робертом Прайсом (1973) в их концепции эволюционно стабильной стратегии (evolutionarily stable strategy), которая не может быть захвачена стратегией мутаций.^[3]

Концепция Фишера о родительских затратах (теперь называется Родительский вклад), разработанная, в частности, Робертом Триверсом, в настоящее время важное понятие в экологии.

Авторство

Историческое исследование Эдвардса^[1][5] показано, что принцип неправильно приписывается Фишеру (но его имя уже вошло во всеобщее пользование, и это положение вряд ли изменится). Чарльз Дарвин был первым, кто сформулировал аналогичный принцип в первом издании «Происхождении человека»^[6], но исключил его из второго издания книги.^[7] Также, Карл Дьюзинг из Йенского университета опубликовал этот принцип в трёх своих работах между 1883 и 1884 годами^[5], и он, в основном, идентичен поздней модели за авторством Шоу и Молера.^[8]

Литература

• Stephen Jay Gould (2002) The Structure of Evolutionary Theory. (pages 648—649, 678, 692)
• Richard Dawkins (2004) «The Seal’s Tale», The Ancestor’s Tale, A Pilgrimage to the Dawn of Life. Boston: Houghton Mifflin Company. ISBN 0-618-00583-8

Примечания

1. ↑ ^{1 2 3 4}  (англ.) (1998) «Natural Selection and the Sex Ratio: Fisher's Sources». American Naturalist 151 (6): 564–569. DOI:10.1086/286141. PMID 18811377.
2. ↑ ^{1 2 3}  (англ.) (1967) «Extraordinary sex ratios». Science 156 (3774): 477–488. DOI:10.1126/science.156.3774.477. PMID 6021675. Bibcode: 1967Sci...156..477H.
3. ↑ ^{1 2}  (англ.) (1973) «The logic of animal conflict». Nature 246 (5427): 15–18. DOI:10.1038/246015a0. Bibcode: 1973Natur.246...15S.
4. ↑  (англ.) MacArthur, R. H. (1965). in: Theoretical and mathematical biology T. Waterman & H. Horowitz, eds. Blaisdell: New York.
5. ↑ ^{1 2}  (англ.) (2000) «Carl Düsing (1884) on The Regulation of the Sex-Ratio». Theoretical Population Biology 58 (3): 255–257. DOI:10.1006/tpbi.2000.1482. PMID 11120652.
6. ↑  (англ.) Darwin, C.R. 1871 The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex 1st ed John Murray, London
7. ↑  (англ.) Darwin, C.R. 1874 The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex 2nd ed John Murray, London
8. ↑  (англ.) (1953) «The selective significance of the sex ratio». American Naturalist 87: 337–342. DOI:10.1086/281794.