Зелёные серобактерии

? Зелёные серобактерии
Зелёные серобактерии в колонне Виноградского
Научная классификация
Царство: Бактерии Надотдел: Bacteroidetes-Chlorobi Отдел: Chlorobi Класс: Chlorobia Порядок: Chlorobiales Семейство: Chlorobiaceae
Латинское название
Chlorobiaceae
Роды
Chlorobaculum Chlorobium Pelodictyon group Chloroherpeton Clathrochloris Prosthecochloris
Систематика на Викивидах Поиск изображений на Викискладе NCBI 191412

Chlorobiaceae или зеленые серобактерии — семейство облигатно анаэробных (более строгих, чем пурпурные бактерии, в присутсвии O₂ не растут) фотолитоавтотрофных грамотрицательных бактерий. По происхождению они принадлежат к типу Bacteroidetes, однако неоднородны и потому их классифицируют как отдельный тип^[1].

Характеристика

Клетки палочковидные, яйцеобразные, слегка изогнутые, в форме сферы, или спиральные. При выращивании в чистой культуре часто образуют цепочки, клубки или сетчатые структуры. В качестве запасного вещества накапливают гликогеноподобный полисахарид. Группа достаточно однородна по нуклеотидному составу ДНК: молярное содержание ГЦ-оснований колеблется от 48 до 58 %.^[2] Зеленые серобактерии неподвижны (за исключением Chloroherpeton thalassium, который может проявлять бактериальное скольжения)^[1]. Фотосинтез происходит с использованием бактериохлорофиллов c, d или e, в дополнение к бактериохлорофиллу a и хлорофиллу a, локализованному в хлоросомах на внутренней мембране клетки^[1]. Основной источник углерода — углекислота. Эти бактерии используют сульфидные ионы, водород или ионы железа как донора электронов, этот процесс происходит с помощью реакционного центра I типа и комплекса Фенно-Мэтьюса-Ольсон. В отличие от них, в фотосинтезе в клетках растений в качестве донора электронов используется вода и образуется кислород^[1].

Окисление сульфида, происходящее в периплазматическом пространстве, на первом этапе приводит к образованию молекулярной серы, откладывающейся вне клетки. После исчерпания H₂S из среды S⁰ поглощается клетками и в периплазматическом пространстве происходит ее последующее окисление до сульфата. Изучение локализации процесса образования молекулярной серы у разных групп фототрофных и хемотрофных H₂S-окисляющих эубактерий привело к заключению о его однотипности. Во всех случаях сера образуется в клеточном периплазматическом пространстве, но у одних организмов она потом выделяется в среду, у других остается в пределах клетки.^[2]

Местообитание

Зелёные серобактерии: 1 — Chlorobium limicola; 2 — Chlorobium vibrioforme; 3 — Prosfhecochloris aestuarii; 4 — Pelodictyon lutecium; 5 — Pelodictyon clathratiforme; 6 — Clathrochloris sulfurica; 7 — Ancalochloris perfilievii;

Виды зеленых серобактерий были найдены в воде около чёрных курильщиков на территории тихоокеанского побережья Мексики на глубине до 2 500 м. На этой глубине, куда не попадает солнечный свет, бактерии, обозначеные GSB1, живут исключительно за счет тусклого свечения гидротермального источника.^[3]

Зелёные серобактерии такде обнаружены в Озере Матано, Индонезия, на глубине приблизительно 110—120 метров. Популяция возможно содержит виды, Chlorobium ferrooxidans.^[4]

Физиология

Способность использования зелеными серобактериями органических соединений ограничена несколькими сахарами, аминокислотами и органическими кислотами. Ни в одном случае органические соединения могут служить донорами электронов или основным источником углерода. Их использование возможно только при наличии в среде H₂S и CO₂. Для большинства зеленых серобактерий показана способность к фиксации N₂.^[2]

Необычной особенностью группы является доказанное наличие Восстановительного цикла трикарбоновых кислот, или иначе Цикла Арнона (D.Arnon), вместо обычного Цикла Кальвина.^[5] В этом цикле углекислый газ фиксируется всего в четырех ферментативных реакциях, две из которых идут при участии фотохимически восстановленного ферредоксина, а одна — таким же путем образованного НАД•Н₂ . В результате одного оборота цикла из четырёх молекул СО₂ и 10 Н с использованием энергии трёх молекулы АТФ синтезируется молекула щавелевоуксусная кислота.

Chlorobium tepidum из этой группы, используется как модельный организм . Сейчас секвенирован геном десяти представителей группы, что вполне достаточно для характеризации биоразнообразия семьи. Эти геномы имеют размеры в 2-3 Mbp и кодируют 1750—2800 генов, 1400—1500 которых общие для всех штаммов. В этих бактерий отсутствуют двухкомпонентные гистидин-киназы и регуляторные гены, что предлагает ограниченую фенотипическую пластичность. Незначительная зависимость этих бактерий от белков-транспортеров органических веществ и факторов транскрипции также указывает на адаптированность этих организмов к узкой экологической ниши с ограниченными источниками энергии, подобно цианобактериям Prochlorococcus и Synechococcus^[1].

Филогения

Данное таксономическое дерево основанно на List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LSPN)^[6][7] , филогения основана на анализе 16S рРНК из выпуска № 106 The All-Species Living Tree Project^[8]

Ignavibacterium album Iino et al. 2010   Chlorobiaceae ?Ancalochloris perfilievii ♪ Gorlenko and Lebedeva 1971 ?Clathrochloris sulfurica ♠ Witt et al. 1989 ?Pelodictyon phaeum Gorlenko 1972 Chloroherpeton thalassium Gibson et al. 1985   Prosthecochloris ?P. aphaeoasteroides ♥ ?P. indica ♠ Anil 2005 P. aestuarii Gorlenko 1970 emend. Imhoff 2003 P. vibrioformis (Pelsh 1936) Imhoff 2003 Chlorobium chlorovibrioides ♠ (Gorlenko et al. 1974) Imhoff 2003   Chlorobaculum ?C. limnaeum Imhoff 2003 ?C. macestae ♠ Keppen et al. 2008 ?C. parvum Imhoff 2003 C. tepidum (Wahlund et al. 1996) Imhoff 2003 C. thiosulfatiphilum Imhoff 2003   Chlorobium ?C. bathyomarinum ♠ Beatty et al. 2005 ?C. chlorochromatii ♠ Vogl et al. 2006 (эпибионт фототрофного консорциума Chlorochromatium aggregatum) ?C. gokarna ♠ Anil 2005 ?C. ferrooxidans Heising et al. 1998 emend. Imhoff 2003 C. luteolum (Schmidle 1901) emend. Imhoff 2003 C. phaeovibrioides Pfennig 1968 emend. Imhoff 2003 C. limicola Nadson 1906 emend. Imhoff 2003 C. clathratiforme (Szafer 1911) emend. Imhoff 2003 C. phaeobacteroides Pfennig 1968 emend. Imhoff 2003

Примечания:
♪ Прокариоты, которых нельзя выделить в чистую культуру, те. not cultivated or can not be sustained in culture for more than a few serial passages
♥ Таксоны которых нет в National Center for Biotechnology Information (NCBI), но которые числятся в List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN)
♠ Таксоны найденные в National Center for Biotechnology Information (NCBI) но отсутствующие в списке List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LSPN)

Примечания

1. ↑ ^{1 2 3 4 5} DA Bryant & N.-U. Frigaard. «Prokaryotic photosynthesis and phototrophy illuminated». Trends Microbiol. (11): 488. DOI:10.1016/j.tim.2006.09.001.
2. ↑ ^{1 2 3} Микробиология. Гусев М.В, Минеева Л.А Учебник 2003 год −464с
3. ↑ Beatty JT, Overmann J, Lince MT, Manske AK, Lang AS, Blankenship RE, Van Dover CL, Martinson TA, Plumley FG. (2005). «An obligately photosynthetic bacterial anaerobe from a deep-sea hydrothermal vent». Proc. Natl Acad. Sci. USA (26): 9306-10. PMID 15967984.
4. ↑ Photoferrotrophs thrive in an Archean Ocean analogue, стр. 15938–43. Проверено 30 июня 2009.
5. ↑ Кондратьева Елена Николаевна. Отурытия и научная деятельность.
6. ↑ See the List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature. Data extracted from J.P. Euzéby Chlorobi. Архивировано из первоисточника 11 августа 2012. Проверено 17 ноября 2011.
7. ↑ See the NCBI webpage on Chlorobi Data extracted from Sayers et al. NCBI Taxonomy Browser. National Center for Biotechnology Information. Проверено 5 июня 2011.
8. ↑ See the All-Species Living Tree Project [1]. Data extracted from the 16S rRNA-based LTP release 106 (full tree). Silva Comprehensive Ribosomal RNA Database. Архивировано из первоисточника 11 августа 2012. Проверено 17 ноября 2011.

Ссылки

• The Family Chlorobiaceae. The Prokaryotes. Проверено 5 июля 2005.