Плеченогие

Не следует путать с Branchiopoda — классом ракообразных.

Плеченогие
Плеченогие[1]
Научная классификация
промежуточные ранги Домен:  Эукариоты Царство:  Животные Подцарство:  Эуметазои Без ранга:  Двусторонне-симметричные Без ранга:  Первичноротые Надтип:  Спиральные Тип:  Плеченогие
Международное научное название
Brachiopoda Duméril, 1806[2]
Синонимы
Palliobranches de Blainville, 1814[2] Spirobranchiophora Gray, 1821[2] Palliobranchiata de Blainville, 1824[2] Brachionopoda Agassiz, 1848[2] Brachionacephala Bronn, 1862[2] Brachionoconchae Bronn, 1862[2]
Геохронология млн. лет Период Эра Эон 2,588 Чет-ный Ка Ф а н е р о з о й 23,03 Неоген 65,5 Палеоген 145,5 Мел М е з о з о й 199,6 Юра 251 Триас 299 Пермь П а л е о з о й 359,2 Карбон 416 Девон 443,7 Силур 488,3 Ордовик 542 Кембрий 4570 Докембрий ◄ Наше время ◄ Мел-палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание ◄ Массовое пермское вымирание ◄ Девонское вымирание ◄ Ордовик-силурское вымирание ◄ Кембрийский взрыв
Систематика на Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   156755 NCBI   7568 EOL   1498

Плечено́гие, или брахиопо́ды (лат. Brachiopoda, от др.-греч. βραχίων — плечо, πούς — нога) — тип морских беспозвоночных животных.

Биология

Lingula anatina

Брахиоподы на камне на морском дне

Плеченогие — небольшие одиночные животные, ведущие как правило сидячий образ жизни. Встречаются на морских мелководьях, часто в холодных водах. Тело со спинной и брюшной сторон покрыто двустворчатой известковой раковиной, из-за чего плеченогие внешне напоминают двустворчатых моллюсков. Размеры раковины обычно составляют несколько сантиметров^[3]. Крупнейшими раковинами, достигавшими размера окло 40 см, обладали представители палеозойского рода Gigantoproductus^[3]. Из современных представителей подтипа самые крупные относятся к виду Magellania venosa, длина их раковин достигает 8,4 см^[3]. Окраска желтоватая, розоватая или серая; у некоторых видов чёрная, оранжевая или красная. Наружная поверхность раковины бывает гладкой, ребристой или складчатой; у некоторых ископаемых видов (продуктиды) имелись иглы и шипы.

Створки у раковин плеченогих асимметричные. При этом брюшная створка больше, чем спинная, и обычно выпуклая; спинная бывает плоской и даже вогнутой. Задние края створок соединяются особыми выростами (замком) или мышцами. Для прикрепления к грунту плеченогим служит стебелёк, или ножка; те формы, у которых ножка отсутствует, либо зарываются в грунт, либо прирастают к субстрату брюшной створкой. Тело плеченогих расположено в задней части раковины; передняя часть выстлана мантией и занята парой длинных спиральных выростов тела — «руками». Руки многих плеченогих имеют внутренний скелет — ручной аппарат. Вместе с мшанками и форонидами плеченогие относятся к животным, имеющим т. н. лофофор, — руки у них усажены щупальцами с мерцательными ресничками, которые создают постоянный приток воды в мантийную полость, доставляя пищевые частицы (фитопланктон) и кислород. Рот лежит у основания рук, пищеварительная система сквозная или слепая, без ануса. Имеются целом, метанефридии, сердце с кровеносными сосудами, окологлоточное нервное кольцо и нервы.

Размножение и развитие

Плеченогие обычно раздельнополы; оплодотворение внешнее, изредка имеются выводковые камеры. Развитие с метаморфозом: свободно плавающая личинка прикрепляется к субстрату и превращается в молодую особь.

Образ жизни

Плеченогие питаются мелкими планктонными организмами и частицами детрита, взвешенными в воде^[4].

Питание осуществляется путём фильтрации. Створки раковины в процессе питания приоткрыты. Сомкнутые друг с другом щупальца лофофора делят мантийную полость на две части: в одну из этих частей вода поступает из внешней среды, затем проходит сквозь лофофор и профильтрованная выходит из второй части мантийной полости. Входящий и исходящий ток воды создаются колебательными движениями ресничек на щупальцах лофофора. По желобку лофофора пищевые частицы попадают в рот^[4].

Эволюция

Platystrophia ponderosa

Mucrospirifer tedfordensis

Hercosestria cribrosa

Плеченогие известны с раннего кембрия; наибольшего расцвета достигли в девоне. На рубеже раннего и позднего палеозоя часть отрядов вымерла; в каменноугольном и пермском периодах господствовали отряды продуктид (Productida) и спириферид (Spiriferida). После пермско-триасового вымирания сохранились 4 отряда, дожившие до наших дней. Есть предположение, что медленное сокращение числа плеченогих в последние 100 млн. — прямой результат увеличения числа двустворчатых моллюсков, которые вытеснили плеченогих из привычных мест их обитания. Плеченогие, благодаря богатству остатков и хорошей их сохранности, — ценные индексные ископаемые для установления геологического возраста содержащих их пластов и физико-географической обстановки, существовавших когда-то в данной местности.

Классификация

Существует 280 современных видов; ископаемых видов насчитывают до 30 000. Один вид, коптотирис Адамса^[5], распространённый от Японских островов до залива Петра Великого, занесён в Красную книгу России. Всего в России — 17 современных видов^[6].

Тип плеченогих традиционно делится на два класса:

• Класс беззамковые (Inarticulata). Створки раковины не снабжены шарнирными выступами — зубами и скрепляются при помощи мускулов.
• Класс замковые (Articulata). Створки раковины образуют «замок»; пищеварительная система без анального отверстия.

Современная классификация плеченогих выглядит следующим образом^[7][8]:

• Подтип Linguliformea
  • Класс Lingulata — Лингуляты
  • Класс Paterinata †
• Подтип Craniiformea
  • Класс Craniata
• Подтип Rhynchonelliformea
  • Класс Chileata †
  • Класс Obolellata †
  • Класс Kutorginata †
  • Класс Rhynchonellata
  • Класс Strophomenata †

Несколько ископаемых родов плеченогих имеют неопределённую принадлежность к подтипам и классам^[7][8]: Acanthotretella, Choffatirhynchia, Christiania, Cyclospira, Desquamatia, Duartea, Eoschizophoria, Flabellulirostrum, Howellella, Katastrophomena, Kiaeromena, Lusitanina, Lusothyris, Mondegia, Navispira, Neozeilleria, Nubialba, Origostrophia, Palaeocarrickella, Palaeochoristites, Pamirorhynchia, Praemonticlarella, Prototreta, Rugosochonetes, Schellwienella, Soaresirhynchia, Sphaeroidothyris, Stroudithyris, Thecocyrtella.

• 

  Onniella meeki

• 

  Rhynchotrema dentatum

• 

  Spiriferida

• 

  Leptaena

• 

  Petrocrania

• 

  Strophomenida

Примечания

1. ↑ Иллюстрация взята из: E. Haeckel. Kunstformen der Natur. — Leipzig und Wien: Bibiographisches Institut, 1904. — С. 97: Spirobranchia. Название Spirobranchia применено Э. Геккелем к плеченогим в соответствии с собственной системой классификации на основе теории гастреи, позже отвергнутой, см. таже: Haeckel E., 1874. Die Gastrea-Theorie, die phylogenetische Classification des Tierreichs und die Homologie der Keimblatter.
2. ↑ ^{1 2 3 4 5 6 7} Williams et al., 2000, p. 28
3. ↑ ^{1 2 3} Лихарев, 1960, с. 121
4. ↑ ^{1 2} Абрикосов Г. Г. Класс Плеченогие (Brachiopoda) // Жизнь животных. — Москва: Просвещение, 1987. — Т. 1. — С. 415—419. — 300 000 экз.
5. ↑ Coptothyris adamsi
6. ↑ Высшие таксоны животных: данные о числе видов для России и всего мира
7. ↑ ^{1 2} The Paleobiology Database: Brachiopoda
8. ↑ ^{1 2} Brachiopoda // Brands, S. J. (comp.) 1989-present. Systema Naturae 2000. The Taxonomicon. Universal Taxonomic Services, Zwaag, The Netherlands.

Литература

• Биота российских вод Японского моря. Т. 3. Брахиоподы и форониды / О. Н. Зезина, Е. Н. Темерева; под ред. А. В. Адрианова. — Владивосток: Дальнаука, 2005. — 138 с. — ISBN 5-8044-0552-7
• Лихарев Б. К. Общая часть // Основы палеонтологии / Главный редактор Ю. А. Орлов. Ответственный редактор тома Т. Г. Сарычева. — Москва: Издательство Академии наук СССР, 1960. — Т. Мшанки, брахиоподы. Приложение — форониды. — С. 115—162. — 344 с. — 3200 экз.
• Alwyn Williams, Sandra J. Carlson & C. Howard C. Brunton. Brachiopoda // Treatise on Invertebrate Paleontology. Part H, Brachiopoda / Roger L. Kaesler, Editor. — Revised. — Kansas: The Geological Society of America and the University of Kansas, 2000. — Vol. 2: Linguliformea, Craniiformea, and Rhynchonelliformea (part). — P. 28—29. — ISBN 0–8137–3108–9