Пластинчатые

О пластинчатых грибах см. Агариковые

Trichoplax adhaerens
Научная классификация
Домен:  Эукариоты Царство:  Животные Тип:  Пластинчатые (Placozoa Grell, 1971) Семейство:  Trichoplacidae Род:  Trichoplax Schulze, 1883 Вид:  Trichoplax adhaerens
Международное научное название
Trichoplax adhaerens Schulze, 1883
Систематика на Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   696105 NCBI   10228 EOL   393046

Тип животных пластинчатые (лат. Placozoa) включает в себя лишь один вид — Trichoplax adhaerens. Считаются самыми примитивными из всех многоклеточных животных^[1] (однако, в результате прочтения ядерного генома трихоплакса это утверждение было поставлено под сомнение^[2]). Они не являются упростившимися потомками губок или кишечнополостных, чьи митохондриальные геномы сохранили гораздо меньше примитивных черт. Простота организации трихоплакса первична. Это маленькие (около 3 мм) бесцветные существа. Форма тела трихоплаксов напоминает пластинку и постоянно изменяется. Несколько тысяч клеток расположены в два слоя. Между ними находится полость, заполненная жидкостью, амёбоцитами и синцитиальным образованием с большим количеством митохондрий. Нервная координация отсутствует. Пищеварение путём выделения гидролаз и дальнейшего фагоцитирования продуктов разложения. Впервые были обнаружены в аквариумах с морской водой.

История изучения

Трихоплакс был описан немецким зоологом Ф. Шульце в 1883 г. В ходе своих исследований Шульце пришел к выводу, что трихоплакс является одним из самых примитивных многоклеточных беспозвоночных. Такое заключение попытался оспорить неизвестный автор, заявивший, что трихоплакс — это модифицировавшаяся паренхимула губки. Позднее, различные исследователи подтвердили данные Шульца и признали первичную примитивность T. adhaerens.

В 1907 году немецкий зоолог Крумбах обнаружил трихоплаксов на тех участках стенки аквариума, где оседали планулы гидромедуз Eleutheria krohni. Он предположил, что T. adhaerens — редуцированная планула элеутерии. Но этот вывод считается научно необоснованным, так как не опирается на какие-либо достоверные факты. Шуботц используя гистологические методы доказал, что между T. adhaerens и Eleutheria krohni нет никакого сходства. Однако, точка зрения Крумбаха возобладала из-за его научного авторитета. Это привело к тому, что интерес к трихоплаксу исчез на долгое время и только благодаря работе супругов Куль, которая была посвящена движению трихоплакса, интерес к этому животному был возрождён.

Окончательная ошибочность мнения Крумбаха подтвердилась при обнаружении у трихоплакса способности к половому размножению. Последняя попытка оспорить самостоятельность трихоплакса была предпринята Сальвини-Плауеном, который предположил, что T. adhaerens — неотеническая личинка губки рода Polymastia. Но никаких сведений о существовании неотении у личинок Polymastia до сих пор нет.

В 1971 году Грель выделили новый тип Placozoa, в который он поместил два вида — T. adhaerens и Treptoplax reptans. Последний, внешне очень похожий на трихоплакса, описан Монтичелли. Некоторые зоологи полагают, что Монтичелли в действительности обнаружил T. adhaerens. Как бы то ни было, по имеющимся данным Treptoplax reptans не признан валидным родом и видом.

В 2008 году было закончено чтение генома трихоплакса, который состоит из 98 миллионов нуклеотидных пар, кодирующих более 11 тыс. генов^[3].

Эволюция и систематика

Тип Пластинчатые включает единственный класс Трихоплакоиды (Trichoplacoidea), к которому принадлежит отряд Трихоплациди (Trichoplacida) с единственным семейством Трихоплацидовые (Trichoplacidae) и двумя родами: Трихоплакс (Trichoplax) и Трептоплакс (Treptoplax).

Об этом организме известно очень мало, потому что он никогда не наблюдался в природе и был изучен в культурах, которые разводятся в аквариумах. Сначала Пластинчатых относили к типу Mesozoa вместе с Дициэмидами и Ортонектидами, основываясь на примитивном строении организма. Позднее стало очевидным, что Пластинчатые не являются родственными с другими Mesozoa и не могут быть отнесенные к ним. В 1971 году для этого вида был введён отдельный тип Placozoa.

Вид Trichoplax adhaerens был обнаружен в аквариумах по всему миру. Неизвестно, являются ли Пластинчатые космополитами (распространёнными по всему миру).

Распространение

Гипотетическое распространение Trichoplax adhaerens

Первоначально трихоплаксы были найдены в аквариумах и о их жизни в естественных местообитаниях долгое время было ничего не известно.

Трихоплаксы обитают в Тихом и Атлантическом океанах. Ничего не известно об экологии Пластинчатых в естественных условиях. В естественных условиях эти примитивные животные ползают по субстрату (водоросли, камни, морские скалы, раковины моллюсков), постоянно изменяя свою форму тела.

Морфология

Трихоплакс — это беловато-серое полупрозрачное животное, имеющее вид тонкой пластинки диаметром до 4 мм, неправильной, непостоянной формы, не имеет переднего и заднего концов, направление движения постоянно изменяется. Снаружи тело покрывает пласт жгутиковых клеток, которые имеют различное строение. «Спинная» поверхность тела покрыта плоским, а «брюшная», на которой животное ползает, — высоким цилиндрическим эпителием (относительно животных, которые не имеют двусторонней симметрии, названия «брюшная» и «спинная» поверхности применяются условно). Все эти клетки имеют примитивную особенность — у них отсутствует базальная эпителиальная мембрана.

Анатомия

Тело состоит из клеток четырёх типов: эпителиальные, волокнистые, железистые и слизистые. В ходе электронно-микроскопических исследований на поверхности «спинного» эпителия выявлены многочисленные микроворсинки. Жгутики эпителиальных клеток погружены в глубокую ямку, стенки которой укреплены особыми опорными палочками. В эпителии с брюшной стороны попадаются железистые клетки с вакуолями. В спинном эпителии содержатся особые клетки с шарообразными включениями, названные «блестящими снопами». Это большие заполненные жирообразным веществом вакуоли, которые, вероятно, выполняют защитную функцию, поскольку способны выплёскиваться из клетки наружу, отпугивая своим содержимым потенциальных врагов. Интересно, что трихоплаксом не питаются ракообразные и моллюски.

Паренхима содержит волокнистые клетки неправильной формы с длинными отростками, которые соединяют их одну с другой и с клетками вентрального и дорсального эпителиев. Клетки паренхимы тетраплоидные, а эпителия — диплоидные. В волокнистых клетках содержится уникальный органоид, не выявленный у других организмов. Это — митохондриальный комплекс, состоящий из больших митохондрий, которые чередуются с пузырьками. Все вместе они образуют своеобразную цепочку. В цитоплазме обоих типов клеток паренхимы локализованы очень мелкие вакуоли. Волокнистые клетки за счёт сокращений цитоплазмы вызывают изменения очертания тела. В их цитоплазме есть сложная система микротрубочек и микрофиламентов, обеспечивающих немышечное сокращение.

Образ жизни

Передвигаются с помощью колебательного движения ресничек эпителия, при этом форма их тела беспрерывно изменяется. Пищевое поведение зависит от количества доступной пищи: когда концентрация пищевых ресурсов низкая, организмы передвигаются быстрее и активнее, чаще изменяя форму. При высоких концентрациях пищевых ресурсов они приобретают плоскую форму и становятся малоподвижными.

Примечания

1. ↑ Самым примитивным животным на Земле оказался трихоплакс
2. ↑ Судя по полному геному, трихоплакс не так прост, как думали раньше
3. ↑ ПОЛИТ.РУ: Прочтён геном трихоплакса — самого примитивного многоклеточного животного The Trichoplax genome and the nature of placozoans. [Nature. 2008 — PubMed result]

Ссылки

• The Trichoplax Genome Project at the Yale Peabody Museum
• Introduction to Placozoa
• Л. Н. Серавин, А. В. Гудков Trichoplax adhaerens (тип Placozoa) — одно из самых примитивных многоклеточных животных. Архивировано из первоисточника 19 мая 2012. Проверено 30 октября 2011.
• Судя по полному геному, трихоплакс не так прост, как думали раньше. elementy.ru (9 сентября 2008). Архивировано из первоисточника 19 мая 2012. Проверено 30 октября 2011.

Литература

• Малахов, Владимир Васильевич. Загадочные группы морских беспозвоночных: трихоплакс, ортонектиды, дициемиды, губки. — М.: Изд-во Моск. ун-та, 1990. — 143 с.: ил. (DjVu)